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肌肉的结构、组成及影响因素

  点击量:1238  时间:2016-11-10

提要:肌肉的组织结构分为结缔组织和肌纤维,结缔组织包括胶原蛋白、弹性纤维和少量的蛋白多糖和糖蛋白;肌纤维是肌肉的基本组成单位,主要由肌球蛋白和肌动蛋白组成。肌肉的化学组成主要由75%的水、19%的蛋白质、3.5%可溶性非蛋白及2.5%脂肪组成,肌肉中的蛋白质可分为肌浆蛋白、肌纤维蛋白、结缔组织蛋白和其它结构蛋白;肌肉脂肪中99%是中性脂肪,还含有大量的磷脂类物质和不可皂化的成分。影响肌肉功能的内在因素主要种类、品种、性别、年龄、肌肉的解剖部位、运动或训练、营养水平、个体的差异等;影响肌肉异常生长的因素主要有遗传因素、营养因素、生理因素和外界因素等。


前言

胴体是指牛、羊、猪等动物经放血,去除头、蹄、皮、消化道、肠、胰、心、气管、肺、脾及附着的脂肪组织后剩余的部分。胴体包括肌肉组织、脂肪组织、骨骼组织、筋腱和其它结缔组织、大血管等。胴体中肌肉的比重随着脂肪增加而下降,而脂肪含量受年龄、品种和营养水平的影响。随着年龄的增长,肌肉和骨骼含量下降,脂肪含量增加;同一动物不同品种,其肌肉和脂肪含量也不同;营养水平也影响肌肉含量,营养水平越高,肌肉含量越低,脂肪含量越高。

1 肌肉的组织结构

1.1 结缔组织

完整肌肉外包裹着一层结缔组织(肌外膜), 肌外膜向内延伸,形成肌束,肌束向内进一步延伸,形成肌内膜。肌束的大小决定肉的品质,不同肌肉间结缔组织相对含量和肌纤维数量差异很大,这是造成肌肉硬度差异的重要原因。结缔组织由有形成分和无定形基质组成,有形成分包埋在无定形基质中,无定形基质由胶原纤维和弹性纤维组成。

胶原蛋白是一种富含羟脯氨酸的蛋白质,每一种胶原蛋白都有独特的氨基酸组成,分别与不同的碳水化合物分子连接。胶原蛋白中交联的性质决定肌肉的可溶性、收缩程度、韧性和硬度的大小。肌肉组织在机体发育过程中,由于分子间交联数量增加,胶原蛋白中赖氨酸发生糖基化和胶原纤维变粗使得胶原蛋白的可降解性越来越低,使肌肉的韧性增加。而且,随着动物年龄的增长,肌肉中热稳定性胶原蛋白交联增加,导致肉的硬度增加。

弹性纤维的主要成分是无定形的弹性蛋白,还有少量的微纤维原蛋白,弹性纤维是血管壁的主要成分,肌肉中含量很低。弹性纤维的结构和排列因来源不同而异,随着动物年龄的增长,弹性蛋白的可溶性降低,肌肉加热时弹性纤维会发生收缩,使得肉质变硬,影响肉的质地。

结缔组织中还有少量的蛋白多糖和糖蛋白。蛋白多糖是以蛋白质为核心,与氨基葡聚糖共价结合的大分子。蛋白质多糖分子中带有大量的负电荷,使得蛋白质多糖链相互排斥,分子结构松散,可以吸附大量的水分。糖蛋白也是一类存在于胞外基质中蛋白——多聚糖的大分子物质,可以将细胞固定在肌膜和胶原蛋白上。

1.2 肌纤维

肌纤维是肌肉的基本组成单位,同一肌肉中肌纤维直径不同,细的肌纤维分布于肌肉外周,粗的肌纤维位于中心。随着动物年龄的增长、营养水平的提高、运动强度的增加,肌纤维的直径增加,幼畜体重增加和雌激素也会促进肌纤维变粗。肌膜是一层介于肌内膜和肌纤维之间的鞘状结构,肌膜向内是肌原纤维,肌原纤维包埋在肌浆内,肌原纤维由粗纤丝和细纤丝组成,粗纤丝和细纤丝分别为肌球蛋白和肌动蛋白组成。

肌肉中还存在弹性蛋白即连接蛋白,其存在于骨骼肌的肌节中,对肉的品质有一定的影响。连接蛋白质由肌联蛋白和伴肌动蛋白组成,肌联蛋白是连接蛋白的主要蛋白,肌肉松弛或收缩时,肌联蛋白的折叠方式可能不同。

除肌动蛋白和肌球蛋白,肌间纤蛋白、纽蛋白和踝蛋白也是细胞骨架蛋白,肌肉中还有抗肌萎缩蛋白和整合蛋白。

2 肌肉的化学组成

肌肉由75%的水、19%的蛋白质、3.5%可溶性非蛋白及2.5%脂肪组成。

2.1 肌肉蛋白质

肌肉的基本组成单位是肌纤维,肌纤维由肌原纤维、肌浆、肌质网及肌膜组成,肌肉中19%为蛋白质。肌肉中的蛋白质可分为肌浆蛋白、肌纤维蛋白、结缔组织蛋白和其它结构蛋白。

肌浆蛋白由几百种分子组成,其中有几种肌浆蛋白为糖原酵解酶,以不同的形式存在,肌浆蛋白可溶于低离子强度的盐溶液,但在活体状态下,肌浆蛋白很少流动;

肌原纤维中含量最高的蛋白质肌球蛋白是,肌球蛋白分子中谷氨酸、天冬氨酸和碱性氨基酸含量高,带有大量的负电荷,可于与Ca2+和Mg2+结合。肌原纤维中还存在另外一种主要的蛋白质——肌动蛋白,有G-肌动蛋白和F-肌动蛋白两种存在形式,活体状态或宰杀僵直前,肌动球蛋白(F-肌动蛋白和肌球蛋白结合而成)具有收缩功能,而僵直后,肌动球蛋白不具有伸展性。肌原纤维中还存在少量的其他蛋白质,部分功能特性与这些蛋白有关,如肌钙蛋白促进了原肌球蛋白的聚集,吸附Ca2+,阻止肌动球蛋白的形成;α-辅肌动蛋白能促进F-肌动蛋白的形成;β-和γ-辅肌动蛋白抑制G-肌动蛋白的聚合;

肌钙蛋白主要有3种成分,肌钙蛋白C、T和I,都参与肌肉的收缩;

从骨骼肌中还分离出少量的其他蛋白质,参与Z-线晶格的形成,这些蛋白质包括eu-辅肌动蛋白、肌丝蛋白、融合蛋白等;

连接蛋白、伴肌动蛋白和肌间线蛋白形成肌纤维骨架,它们分布在肌节中,这些大分子蛋白质对细胞骨架非常重要;

肌肉中不溶于高浓度盐溶液的蛋白质成分主要有线粒体、肌膜中的有形成分及结缔组织中的胶原蛋白、网硬蛋白和弹性蛋白。

2.2 脂肪

肌肉脂肪中99%是中性脂肪即甘油三酯(由甘油和脂肪酸组成,脂肪酸分别为油酸、棕榈酸和硬脂酸),肌肉中脂肪还含有大量的磷脂类物质(磷酸甘油酯、缩醛磷脂类和鞘磷脂)和不可皂化的成分。磷脂类,尤其是磷酸肌醇的代谢,对肌肉的形态,蛋白质的转换和肌肉收缩都具有重要的意义。

此外,脂肪中还存在少量维生素A、维生素D、维生素E和维生素K及胆固醇衍生物等脂溶性物质。

3 影响肌肉功能的因素

影响肌肉功能的内在因素主要种类、品种、性别、年龄、肌肉的解剖部位、运动或训练、营养水平、个体的差异等,还有日粮、疲劳、恐惧、宰前管理、屠宰时的环境条件等。

3.1 种类

种类是影响肌肉组成最常见的因素,在比较种类影响因素时,要求其他条件一致。总氮(无脂肪),是评价食物中肉含量的重要指标,也用来测定胴体中的瘦肉含量,不同种类肉中总氮含量存在微小的差异,但是其商业价值明显。种类不仅影响肌肉的化学组成,而且对其他动态指标也有影响。一些酶的活性在种类间的差异在宰后也有所反映;宰后,不同种类肌肉中α-淀粉酶的活性也存在显著差异。

为了保护消费者的利益,食品中肉种类鉴定非常重要。现在的物种鉴定方法有:聚合酶链式反应,“直接探针”质谱分析法(要求样品在300℃以下时挥发,该法不能对熟肉制品中的肉类进行定量分析),腺苷酸激酶等电聚焦法(可鉴别120℃下加热的肉制品中的种类),DNA杂交技术,三维抗体图像(利用肉用动物肌肉中肌红蛋白和其它蛋白的结构存在差异,观察各抗原决定簇),电子喷雾质谱分析法(鉴别羊肉、牛肉、猪肉和马肉中的血红素,但高温会改变血红素的某些特性),多肽中组氨酸的比率,最长肌中肌球蛋白(该法很难对不熟悉的种类进行鉴定),酶联免疫吸附法(ELISA,可以有效鉴别生肉的种类,但是由于残留血液量的不同,难以定量研究),电泳法(可以定量研究),DNA为基础的鉴定方法(采用肉中提取的DNA和种属特异性的卫星片段杂交或线粒体的D-环DNA杂交可有效区分品种),DNA指纹技术(可精确识别DNA的来源)。

3.2 品种

品种是对肌肉的生物化学和组织结构影响最大的内在因素。

马品种的影响最典型,良种马背最长肌中肌红蛋白的含量比一般使役马高,肌红蛋白的多少决定奔跑过程中背部的承受能力;奶牛品种和肉牛品种之间也存在显著差异,不同品种牛肉中钙蛋白酶抑制蛋白的活性是由遗传因素决定的,如瘤牛肌肉中钙蛋白酶抑制蛋白活性比Bos taurus牛高,可抑制钙蛋白酶的活性,导致肉质变硬;改良品种羊背最长肌中肌肉脂肪含量比半野生羊品种高很多;杜洛克猪背最长肌中肌内脂肪含量、饱和脂肪酸和单不饱和脂肪含量都比英国长白猪高,但多不饱和脂肪酸含量低;猪的电击晕可加速宰后糖原酵解,导致温度高,pH值低,进而导致PSE肉的产生,这是PSE肉产生的表层因素,品种对PSE猪的肌肉组成也有很大影响,从第五胸椎到第六腰椎,大白猪的被最长肌中肌红蛋白含量比长白猪高,极限pH值也比长白猪高。

3.3 动物个体间的差异

动物个体间肌肉组成的差异是目前了解的影响最小的内在因素,相同性别的同窝猪,肌内脂肪、水分、总氮、肌浆蛋白氮、肌原纤维蛋白氮和肌质氮的含量存在很大的差异,这种差异可能来自胚胎发育阶段和出生后哺乳阶段。

不同猪个体间宰杀后,糖原酵解的速率存在明显的差异,而且相同体重的猪的背最长肌存在很大的差异,同一品种的动物,隐性基因可能影响动物个体间肌肉组成的差异,还有许多未知的因素造成肌肉成分的差异。

3.4 性别

雌性动物(包括阉割动物)和雄性动物相比,肌内脂肪含量高,水分含量低,其他组成没有显著差异。阉割牛和普通公牛的肌内脂肪含量不同,但碘价相同;对于猪来说,有性别引起的差异主要也体现在肌内脂肪含量的不同,阉割猪的腰背最长肌中肌内脂肪的含量比同龄小母猪高,但其不饱和脂肪酸含量低。而且,成年公猪肉有一种令人不愉快的气味,可采用Y染色体中公猪特异性片段的聚合酶链反应检测公猪肉。

3.5 年龄

除了种类、品种和性别外,肌肉成分随着动物年龄的增长而变化。随着年龄的增长,肌内脂肪和肌红蛋白含量增加的多,总氮和肌浆氮略有增加,水分和肌质氮含量降低,此外,不同成分达到最大值的时间也不同。

年幼的动物肌肉中的结缔组织含量比老年动物高,随着年龄的增加,胶原蛋白和弹性蛋白的浓度都会降低,小牛肉质细嫩,老牛肉质老,就是因为不同年龄的动物中,结缔组织的含量不同。

年幼动物的肌肉中可溶性胶原蛋白含量高,随着动物年龄的增加,胶原蛋白多肽链中分子内和分子间的交联增加,成年动物中,胶原蛋白中交联形式也明显发生变化,若生长速度过快,胶原蛋白交联转化率快,会影响胶原蛋白的机械强度,导致跛行症,引起宰后肌肉和脂肪分离,制作培根时会出现花边。

3.6 营养水平

营养水平对肉用动物生长的影响表现为肌肉组成的变化,肌内脂肪含量也可反映营养水平。通过营养调控可降低猪胴体中脂肪含量,会导致脂肪组织变软、黏结性下降、皮下脂肪分层、这是由于脂肪细胞变小,脂肪中亚油酸和硬脂酸比例增加所致。

随着营养水平的提高,肌内脂肪含量增加,水分含量降低,但其效果受年龄的影响;营养不良会导致肌肉中水分含量增加,还能导致胶原蛋白含量增加、盐溶性和酸溶性物质含量增加,导致肉质变硬。

3.7 训练

同一动物的红肌和白肌之间也存在差异,经常训练的肌肉发育较好,不训练的肌肉某些特征会发生退化,而且经常性的训练、经常训练的肌肉突然停止训练都会导致肌肉组成的变化。

训练会使肌糖原含量增加,导致宰后肌肉极限pH值很低;训练还可以提高磷酸化酶A的水平,磷酸化酶A负责呼吸作用和无氧糖原酵解的第一步;中度缺乏运动会导致肌浆蛋白和肌原纤维蛋白含量增加,不完全运动时,肌肉就会出现萎缩,导致总氮、肌浆蛋白氮和肌原纤维蛋白氮含量下降,结缔组织含量增加。

3.8 解剖部位

解剖部位是最复杂的内在因素,哺乳动物肌体中有300多块肌肉,其形状、大小、组成和功能各不相同。对于牛肉来说,在评价解剖部位对肉食用品质的影响时,选用单一肌肉或肌肉一部分组成的小包装分割肉;猪肉一般用大块的分割肉进行加工,其成分非常重要。Bailey发现不同分割部位肌肉中结缔组织总含量不同,且胶原蛋白的类项、热稳定性交联与热不稳定交联的比率、组织分布也不同。肉的硬度与肌束膜中胶原蛋白含量和胶原纤维的直径、肌外膜、肌束膜和肌内膜中热稳定性交联与热不稳定交联的比率呈正相关,而肌束膜是导致不同部位肉质地差异的最主要因素;不同肌肉宰后糖原酵解和尸僵方式存在很大差异,这与肉的质地和外观有很大的关系;不同肌肉中其他指标也存在差异,钠、钾和肌红蛋白的含量,不同肌肉中水分和结缔组织含量也存在差异,特定组分中红肌、白肌和心肌肌球蛋白轻链和肌钙蛋白的电泳图谱不同。

4 影响肌肉异常生长的因素

肌肉的异常生长有助于人们了解肌肉的特性,可以利用该特性来生产理想的肉品,影响肌肉异常生长的因素主要有以下几方面:

4.1 遗传因素

胚胎发育过程中,许多因素都可能导致肌肉异常生长或停止生长,其中遗传性异常生长占很大比例。遗传性肌肉疾病的特征是缺失再生性,这种肌肉肌纤维保留肌酸和钾能力差、胶原蛋白含量高,二磷酸果糖酶、磷酸化酶、肌酸激酶等酵解酶含量低,导致糖原酵解能力下降。如双肌牛肉和生长迟缓的矮脚牛肌肉都是由隐形基因造成的,这两种肌肉作为食用肉是安全的;家族性麻痹症和肌红蛋白尿症也是遗传性的肌肉发育异常症,前者是钾元素富集引起的,后者是肌红蛋白自发性释放造成的。

4.2 营养因素

营养水平对肌肉生长发育有不同的影响,日粮中各种营养素充足,肌肉发育正常,而某些营养素过高或缺失,将导致肌肉异常生长。

维生素E是保持肌肉完整性的必需成分,若日粮中不饱和脂肪酸,尤其是亚油酸含量过高,会导致维生素E的缺失。维生素E缺失,典型病理症状为玻璃样变形和细胞吞噬,会出现肉表面发白,甚至汁液渗出的情况。维生素E缺乏会导致蛋白子降解能力增强,结缔组织、脂肪和水分含量增加,总氮含量下降,呼吸能力下降;日粮缺硒元素,也可能导致肌营养不良症;维生素A过量,会导致溶酶体膜的通透性增加,组织蛋白酶溶出,导致肌肉蛋白降解;松香酸、二萜类海松酸等某些毒素,也可能导致白肌、肌肉渗出、肌红蛋白脲等。

4.3 生理因素

许多肌肉异常疾病都出现白肌和汁液渗出,猪PSE肉与营养或遗传性的肌营养不良症类似,可能由于生理变化造成。PSE肉中有许多强烈收缩、被动扭结的肌纤维交替排列,还有未染色的条带将深染的蛋白质分隔开,并嵌入肌纤维内部,未染色部位是变性的肌浆蛋白,沉积于肌原纤维上,降低了后者的提取率;          pH值下降过快或极限pH值过低,会导致蛋白质的变性,引起肌肉持水能力的下降;宰前温度过高、宰前挣扎、宰后胴体的延迟冷却都可能导致PSE肉。宰前饲喂硫酸镁可舒张血管、降低应激、减缓宰后ATP的降解,防止PSE肉的产生,注射肾上腺皮质素可预防猪应激综合征。

4.4 外界因素

    萎缩是活体肌肉受到伤害时的正常反应,直接影响因素有挤压、划伤、电离辐射、温度过高或过低、高压电流,间接因素有血液供应、神经支配、肌腱出现分节或损伤等;宰前受中等剂量离子照射,可增加肉的持水能力,降低组织蛋白酶的活性;宰前大剂量的辐射可导致活体肌肉中横纹消失、肌浆空泡化、浮肿、钠离子浓度增加、钾离子浓度降低、二磷酸果糖酶活性降低;高压电流和挤压都可使肌肉发生剧烈变化,引起肌浆中肌红蛋白、钾离子和其它可溶性物质的流失;肌肉炎症会引起肌纤维的崩解和结缔组织的增生;异物攻击会使得肌肉组织发生癌变,压迫性肌萎缩也会导致癌症。


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